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Innes Cuthill de l’Université de Bristol nous emmène dans un voyage dans le monde de la dissimulation et du camouflage, comment ces formes complexes de déguisement ont-elles évolué et quel rôle joue le spectateur ? Ce blog fait partie de notre compte à rebours coloré pour la saison des fêtes où nous célébrons la diversité et la beauté du monde naturel. Cliquez ici pour lire le reste de la série du compte à rebours des couleurs.

Fig. 1. La coloration du papillon poivré, Biston betularia, aide à le dissimuler contre l’écorce des arbres. Lors de la révolution industrielle, la forme typique (à droite) a été remplacée par une forme mélanique sombre (à gauche), mieux assortie à une écorce exempte de lichen et assombrie par la pollution. Photo © Gérard Cheshire.

Allez dans n’importe quel manuel d’introduction sur l’évolution, et il y a fort à parier que vous trouverez le papillon poivré, Biston betularia, utilisé comme exemple de sélection naturelle dans la nature. L’histoire classique est celle de l’ascension et de la chute d’une forme mélanique sombre, par opposition au type sauvage tacheté correspondant au lichen, dans la Grande-Bretagne industrielle. La cause (ou du moins une cause majeure) était les arbres sur lesquels les papillons de nuit étaient assis devenant sombres et sans lichen pendant la révolution industrielle, mais se rétablissant avec les Clean Air Acts à partir des années 1950. L’agent sélectif ici est la prédation des oiseaux et la fonction de la couleur est le camouflage.

« Masquer la coloration » a une longue histoire dans l’étude de l’adaptation ; en effet, remontant à avant que ce mot n’acquière sa signification technique pour les biologistes évolutionnistes. Le grand-père de Charles Darwin, Erasmus, a écrit « Les couleurs de nombreux animaux semblent adaptées à leurs objectifs de se cacher, soit pour éviter le danger, soit pour sauter sur leur proie » quelque 15 ans avant même la naissance de Charles. Le camouflage a été largement utilisé par les premiers évolutionnistes tels que Poulton et Wallace pour illustrer le pouvoir de la sélection naturelle de produire un design apparent. Pourquoi alors, comparé à d’autres paradigmes évolutionnistes classiques, tels que le mimétisme et l’aposématisme, n’a-t-il reçu que récemment une intensité d’effort de recherche comparable ? Probablement parce que le mécanisme semble aller de soi. Ressemble à l’arrière-plan et vous ne pouvez pas être repéré, n’est-ce pas ?

La fourrure orange d’un tigre (Panthera tigris) se confond avec le feuillage vert lorsqu’il est vu par (a) une proie daltonienne rouge-vert telle qu’un cerf, mais pas lorsqu’il est vu par (b) un humain normalement voyant. Reproduit sous licence CC BY 4.0 de Fennell et al. (2019).

Comprendre le camouflage n’est en fait pas si simple, et la raison en est qu’il s’agit d’une adaptation, non pas tant à l’environnement, qu’à la perception et la cognition de l’espèce dont vous vous cachez. Par exemple, si nous voulons comprendre le camouflage des insectes, nous devons modéliser comment leurs prédateurs, qui seront souvent des oiseaux, voient les couleurs et les motifs. Les oiseaux ont une vision des couleurs très différente de la nôtre, basée sur quatre photorécepteurs plutôt que trois cônes et s’étendant dans l’ultraviolet. Si nous sommes impressionnés par le camouflage d’un animal, d’un point de vue évolutif c’est une heureuse coïncidence car, dans la plupart des cas, les couleurs et les motifs n’ont pas évolué pour tromper les humains. Mais également, si nous sommes perplexes face à un camouflage apparemment médiocre, c’est peut-être parce que la coloration est efficace contre le récepteur pertinent sur le plan de l’évolution, mais pas contre nous. Par exemple, on peut se demander pourquoi un tigre a des rayures oranges et noires, plutôt que vertes et noires (ou du moins brunes et noires). Mais les proies d’un tigre, comme le cerf et d’autres grands mammifères, sont daltoniennes rouge-vert, et il n’y a donc pas de différence perceptible entre l’orange du tigre et le vert des feuilles..

Les systèmes visuels utilisent des disparités de couleur, de luminosité ou de motif pour détecter où s’arrête un objet et où commence un autre. Cette limite fournit à son tour une indication de la forme de l’objet, souvent le moyen le plus puissant de l’identifier. Faire correspondre la couleur et le motif de l’arrière-plan minimise la disparité entre l’objet et l’arrière-plan, et ainsi, même si la présence de l’objet est détectée, une limite indistincte peut rendre la reconnaissance par forme difficile. Mais les animaux camouflés ont d’autres astuces. Une coloration perturbatrice brise le contour en plaçant des couleurs contrastées sur le bord du corps. De grandes différences entre les taches de couleur adjacentes génèrent de fortes réponses dans les neurones qui détectent les bords par contraste, de sorte que le « signal » du vrai contour de l’animal est perdu au milieu du « bruit » des faux bords. La minimisation du rapport signal sur bruit, soit en réduisant le signal (par exemple en faisant correspondre l’arrière-plan) ou en augmentant le bruit (par exemple, les faux bords) fournit un cadre conceptuel utile pour comprendre le camouflage.

L’angle abat la mite (Phlogophora meticulosa) montre une coloration perturbatrice. Notez qu’à la frontière des taches alaires brun foncé et brun clair, le côté clair devient encore plus clair près de la limite et le côté sombre devient plus foncé. Les limites améliorées créent de forts signaux de « faux bord » chez le spectateur, aidant à masquer la véritable forme de l’animal. Photo © Gérard Cheshire.

Certains animaux aux couleurs perturbatrices ont en fait des limites améliorées entre les taches de couleur, ce qui rend la reconnaissance des formes encore plus difficile. En rendant le côté clair de la frontière plus clair et le côté sombre plus sombre, les neurones qui répondent aux contours sont « super-stimulés » ; preuve claire que le camouflage évolue pour exploiter les systèmes visuels plutôt que simplement reproduire les couleurs de fond. Un autre exemple de ceci est l’une des plus anciennes théories utilisées pour expliquer la coloration animale, la dissimulation de l’ombre par le contre-ombrage, proposée indépendamment il y a quelque 130 ans par l’entomologiste britannique (et ardent darwiniste) Edward Bagnall Poulton et l’artiste américain Abbott Thayer. La lumière vient d’en haut et ainsi un animal de couleur uniforme apparaîtrait plus clair du côté faisant face à la lumière et son autre côté serait à l’ombre. L’ombrage fournit un repère à la forme 3D; en effet, c’est l’un des principaux outils dont dispose un artiste pour créer une impression de profondeur et de structure sur une toile 2D. De nombreux animaux sont plus foncés sur le dos que sur le ventre, donc Poulton et Thayer ont fait valoir que cela compensait le gradient dû à l’éclairage, effaçant les repères de forme de l’ombrage.

La chenille du papillon empereur tau (Aglia tau) est facile à voir lorsqu’il est retourné à l’envers par rapport à sa pose normale sous une tige (en haut). Son contre-ombrage améliore plutôt qu’il ne masque le gradient d’éclairage. Cependant, sa position habituelle (en bas) le contre-ombrage efface les indices de forme et d’ombrage et il est bien caché. (Reproduit sous licence CC BY 3.0 de Penacchio et al. (2015). Photos par Olivier Penacchio).

Auparavant accepté comme explication universelle à une forme de coloration très répandue, le doute a commencé à s’installer avec la reconnaissance qu’être plus sombre du côté faisant face à la lumière pouvait avoir d’autres explications adaptatives, telles que la protection UV (par rapport au dos de la main et à la paume en été ; vous êtes contre-ombragé, mais pas pour le camouflage). Même Thayer a fait valoir que le contre-ombrage pourrait être la meilleure coloration pour un animal vu sur différents arrière-plans, comme un poisson vu contre le ciel clair d’en bas et les profondeurs sombres d’en haut. Il s’agit de camouflage, mais pas par dissimulation d’ombre. Cependant, les comparaisons des modèles d’ombrage des espèces avec ce que l’on pourrait prédire à partir de l’environnement lumineux dans lequel elles vivent, et les expériences avec des proies artificielles conçues pour correspondre à différents éclairages, soutiennent toutes le mécanisme de dissimulation de l’ombre propre. Maintenant que nous pouvons modéliser les champs lumineux et les signaux à façonner à partir de l’ombrage, nous pouvons même l’utiliser pour prédire les environnements dans lesquels vivaient les animaux éteints, en fonction de leur pigmentation fossilisée. Cela dit, montrer que le mécanisme peut fonctionner n’est pas la même chose qu’établir l’étendue de son pouvoir explicatif ; le dos sombre et le ventre clair de certains animaux ne correspondent certainement pas aux prédictions de la dissimulation de l’ombre.

Quand j’ai commencé à travailler sur le camouflage, c’était en tant que biologiste cherchant à expliquer la valeur adaptative de la coloration. La collaboration avec des scientifiques de la vision a été une étape pragmatique car vous ne pouvez pas comprendre le camouflage sans comprendre comment la couleur est perçue. Cependant, maintenant, je suis aussi intéressé par ce que le camouflage peut nous dire sur la façon dont les autres animaux voient le monde que je le suis par les couleurs elles-mêmes.




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